在茂密宁静的仓鸮森林，猫头鹰诺克图斯和妻儿们生活在一棵参天大树的枝干上。她的儿子索伦（吉姆·斯特吉斯 Jim Sturgess 配音）无比迷恋“守护者”的传说。据说很久以前，佩戴着钢喙的邪恶“纯种者”（草鸮）国王压迫猫头鹰子民，关键时刻守护者挺身而出，打败了国王及其爪牙，但失败者从未放弃复仇的念头。憧憬古老传说的索伦令哥哥库鲁德（瑞恩·科万腾 Ryan Kwanten 配音）颇为气恼，以致于被哥哥从树上推下。两只还没学会自由飞翔的小家伙跌落到危机四伏的地面，他们躲避各种猛兽的袭击，却无法避免成为邪恶猎手捕
为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配
中世纪一个聚集着精灵的小山村，正义的魔法师卡尔多夫（吉姆·库宁斯 Jim Cummings 配音）驱逐了邪恶而法术高强的女巫德里泽达（薇姬·刘易斯 Vicki Lewis 配音）。德里泽达无法匹敌，恨恨逃走，而她那不谙世事、单纯善良的侄女雅典娜（凯莉·斯泰堡丝 Kelly Stables 配音）则获准留了下来。在此期间，雅典娜还收养了小猫汤姆和老鼠杰瑞。雅典娜敏感的身份以及经常惹祸的猫和老鼠，让女孩一直遭受精灵们的歧视。这一天，汤姆和杰瑞偶然在河边拣到一枚龙蛋，这是之前德里泽达的笨蛋手下们不小心弄丢的，有
